2 . 3 . 3  -  Le cervelet


   A partir de la 12ème semaine, la plaque cérébelleuse se développe rapidement et fait saillie sur la face dorsale de la région du métencéphale. La croissance n’est pas homogène et fait apparaître une expansion de chaque côté qui donnera les hémisphères cérébelleux encadrant au centre un relief  moins volumineux, le vermis. En même temps,  les cellules dérivées des lames alaires vont migrer en surface et constituer une couche de substance grise en périphérie, la future écorce cérébelleuse. C’est le stade du cortex foetal  constitué de trois couches (granulaire externe très dense, moléculaire plus dispersée, et profonde, reste de la couche initiale.

Figure 35 : Différenciation et histogenèse du métencéphale, formation du cervelet

Aux cinquième et sixième mois du développement, les migrations cellulaires successives à partir de la couche ventriculaire ont déterminé la formation au niveau de l’écorce du cortex cérebelleux définitif disposé en trois couches (couche moléculaire externe de cellules étoilées, couche des cellules de Purkinje, couch des grains faite de ellules de petite taille) et celle des noyaux gris profonds au sein de la substance blanche. Par ailleurs, les cellules de la couche granulaire externe dérivées de la partie dorsale des lèvres rhombiques donnent naissance à des cellules granulaires qui migrent en profondeur pour constituer la couche granulaire interne.

A la naissance, le cortex cérébelleux définitif  disposé en trois couches (couche moléculaire  externe de cellules étoilées,  couche des cellules de Purkinje très volumineuses, couche des grains faite de cellules de petite taille) est constitué. Les différenciations cellulaires se poursuivent et les connexions neuronales se développent ultérieurement.

Figure 36 : Différenciation et histogenèse du métencéphale, maturation de l'écorce cérébelleuse

La croissance rapide de l’écorce dans un espace retreint fait apparaître de très nombreux replis en surface séparés par des sillons transversaux et des fissures plus profondes qui déterminent une lobulation des hémisphères et du vermis.

La superposition des replis de l’écorce et les données phylogénétiques conduisent  à distinguer trois territoires fonctionnels de l’écorce auxquels correspondent les noyaux gris profonds :

  • L’archéocerebellum avec le lobe floculo-nodulaire situé à la face inférieure et le noyau fastigial, centre de l’équilibration vestibulaire,
  • Le paleocérebellum avec le lobe ventral, la partie dorsale du vermis et le noyau interposé (globuleux et emboliforme), centre de contrôle du tonus de posture des muscles striés,
  • Le néocérébellum avec le lobe dorsal  (la plus grande partie des hémisphères cérébelleux) et le noyau denté, centre de contrôle de la coordination automatique des mouvements.
Figure 37 : Différenciation et histogenèse du métencéphale, constitution du cervelet définitif

2 . 3 . 4  -  Le pont


Le passage des nombreuses fibres d’association inter-cérébelleuses et spino-cérébelleuses constitue progressivement un épaississement notable de la face ventrale du métencéphale d’ou le nom de « Pont » donné à cette protubérance du tronc cérébral. Entre ces fibres, une partie des cellules dérivées des lames alaires constituent des petits noyaux, les noyaux du pont, centres de relais sur les voies descendantes. Les axones de ces neurones  se regroupent latéralement pour constituer les pédoncules cérébelleux moyens et se rendent au cervelet. La face dorsale du pont correspond au plancher du 4ème ventricule, elle est bordée  de chaque côté par le relief des pédoncules cérébelleux supérieurs.

Figure 38 : Différenciation et histogenèse du métencéphale, formation du pont et des pédoncules cérébelleux
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