Déviations à l’équilibre de Hardy-Weinberg
Les mutations non-récurrentes
Si une mutation est unique ou très rare, la probabilité qu’elle disparaisse est très grande du fait des fluctuations d’échantillonnage.
Une mutation unique qui n’entraine pas d’avantage sélectif pour le mutant ne peut pas produire d’effet permanent dans une population.
Les mutations récurrentes
Si une mutation est récurrente, on parle de pression de mutation.
Soit un gène A, avec deux allèles A1 et A2 de fréquence p0 et q0 à un instant t0
μ v
A1 ---------------> A2 A2 -------------------> A1
Fréquence p0 μp0 qo vq0
La fraction de A1 transformée en A2 par mutation sera de μp
La fraction de A2 transformée en A1 par mutation sera de v q
En fait, v est habituellement beaucoup moins fréquent que μ.
Donc, l’allèle A1 devrait tendre à diminuer au profit de A2. Pour maintenir l’équilibre, il y a donc un autre mécanisme, la sélection.
On parle de sélection naturelle lorsque différents génotypes ne sont pas également viables et féconds.
A chaque génotype, on peut associer un coefficient s ou coefficient de sélection compris entre 0 et 1.
Dans une maladie létale ou génétiquement létale (les individus peuvent survivre mais ne se reproduisent pas) s = 1
La valeur adaptative (f) d’un génotype est définie comme son efficacité à produire des descendants.
Cette valeur adaptative est mesurée en valeur relative, 1 symbolisant la f du génotype optimum. s = 1 - f
Dans les grandes populations, les variations (liées au hasard) du nombre d'enfants produits par des individus de génotypes différents, n'ont pas d'effet significatif sur la fréquence des gènes.
Dans les petites populations, ces variations peuvent avoir un effet considérable:
- si un gène particulier n'est retrouvé que chez un petit nombre d'individus, si ces individus n'ont pas d'enfants ou, que par chance (hasard), ces enfants n'héritent pas de ce gène, le gène en question va complètement disparaître de la population (éteint : fréquence = 0) et son allèle va devenir fixé (fréquence = 1).
La part de la dérive génique aléatoire dépend de la taille de la population. Elle est plus grande dans les petites populations où les variations dans la fréquence des gènes peuvent être considérables d'une génération à l'autre.
Démonstration : Influence de la dérive aléatoire sur les fréquences géniques
Soit Ne l'effectif de la population des reproducteurs. La nouvelle génération est formée à partir d'un d’un échantillon de 2Ne gamètes.
Soient p et q la proportion des 2 allèles à la première génération.
La loi de probabilité de p est une loi binomiale de variance
pq
Vp= ----- et σ (écart-type) = racine carrée de Vp
2Ne
Exemple: Ne= 50 et p= 0,5
0,5x0,5 1 1
σ 2 = ----------- = ----- ----> σ = ----- = 0,05
100 400 20
A la génération suivante, p sera compris entre 0,40 et 0,60 (+/- 2 écart-types) avec une probabilité de
95%.
A la génération suivante, si N=50 et p= 0,4
0,4x0,6 0,24 1
σ 2 = ----------- = ------- = ----- σ ~ 0,05
100 100 400
p sera compris entre 0,3 et 0,5.
Dans un tel système, il n'y a que 2 états stables: p=0 et p=1.
Sous l'influence de la dérive, une population évoluera vers l'un de ces deux états
Dans une petite population, lorsqu'une mutation apporte un nouvel allèle, le destin ultime de celui-ci est:
1
-soit de disparaitre: probabilité = 1 - ------
2Ne
1
-soit d'éliminer les autres: probabilité = ------
2Ne
Dans une population de 500 individus, un nouvel allèle a 1 chance sur 1000 d'éliminer les autres et 999 chances sur 1000 d'être éliminé.
La durée moyenne est de :
2 log(2N) génération pour la disparition
4 N générations pour la fixation.
