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Métabolisme des vitamines
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Absorption
Les sites d'absorption des vitamines sont précisés dans le tableau III . Comme la plupart des nutriments, beaucoup de vitamines hydrosolubles sont surtout absorbées au niveau de l'intestin proximal. Certaines vitamines ont un site d'absorption unique (vitamine B12 : iléon terminal) ce qui a des conséquences cliniques importantes.
Les mécanismes d'absorption sont de connaissance beaucoup plus récente, les progrès en ce domaine étant largement liés au progrès des méthodes d'études. En effet, en accord avec le caractère limité des besoins quotidiens, beaucoup de systèmes de transports actifs ont une très grande affinité (micromole ou moins) mais une capacité maxima de transport limitée. Il faut donc travailler à des concentrations faibles et utiliser des méthodes sensibles (utilisation d'isotopes radioactifs). Comme un système de diffusion passive coexiste souvent avec le système de transport actif, en cas d'étude à concentration trop élevée (par exemple 10-4, 10-3 M), le système de transport actif est saturé et masqué par une diffusion largement prépondérante. En cas d'étude in vitro, la possibilité d'accumulation intraentérocytaire contre un gradient de concentration n'est plus visible. Ces mécanismes de transport sont résumés dans le tableau IV . Ce tableau illustre également l'importance du métabolisme intraluminal et entérocytaire de ces vitamines. Ceci n'a pas qu'un intérêt théorique : la digestion et l'absorption des vitamines peut mettre en jeu des étapes successives spécifiques et limitantes ; une perturbation peut entraîner une malabsorption et donc une carence.
L'absorption des vitamines liposolubles est très liée à celle des lipides dont elle suit les différentes étapes (hydrolyse intraluminale sous l'action de la lipase pancréatique après émulsification par les sels biliaires, absorption, réestérification, incorporation dans les lipoprotéines, excrétion dans la lymphe sous forme de chylomicron). Leur absorption sera diminuée en cas de malabsorption des lipides et sensible aux modifications des lipides ingérés (par exemple l'utilisation de triglycérides à chaîne moyenne dont l'absorption préférentielle vers le sang portal est préservée en cas d'anomalie de la digestion va augmenter l'absorption des vitamines liposolubles et l'orienter également vers le sang portal et le foie). L'absorption intestinale de la vitamine E est moins efficace que celle des autres vitamines liposolubles (moins de la moitié est absorbée). Ceci explique qu'en cas de malabsorption sévère des lipides, la carence en vitamine E peut être au premier plan. Ceci explique aussi, dans ce cas, la nécessité de complémentation systématique.
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Formes actives
Les formes actives sont représentées dans le tableau V . Schématiquement les vitamines subissent souvent une transformation avant de remplir les fonctions de coenzyme (phosphorylation, liaison à l'enzyme...). Les vitamines anti-oxydantes (vitamines C et E) sont actives sous leur forme naturelle.
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Distribution, stockage, élimination
Le tableau VI résume les données concernant la distribution et le stockage des vitamines. Schématiquement ces caractéristiques varient entre deux extrêmes : certaines vitamines hydrosolubles (vitamine C, thiamine) ne peuvent pas être stockées. Un apport régulier est indispensable. La vitamine C est absorbée au niveau du jéjunum par un mécanisme de transport actif, couplé au sodium, similaire à celui décrit pour le glucose mais distinct de celui-ci. Ce mécanisme est saturable. Il est apparu chez les espèces qui ne peuvent synthétiser la vitamine C. Il existe également un système de réabsorption active au niveau du tubule rénal, système lui aussi saturable. L'élimination se fait surtout sous forme d'ascorbate et d'oxalate. Néanmoins comme la formation d'oxalate est très limitée, l'ingestion de fortes doses de vitamine C entraîne surtout une augmentation de son excrétion sous forme inchangée (figure 1) . Dans certains tissus comme les glandes surrénales, la concentration d'acide ascorbique est supérieure à celle du plasma.
L'autre extrême est représenté par des vitamines telle que la vitamine B12, que l'organisme peut stocker de manière importante. Il faudra des mois de carence d'apport (régime végétalien strict) pour épuiser les réserves.
Alors que les excès de vitamines hydrosolubles sont souvent éliminées par voie urinaire, ce n'est pas le cas des vitamines liposolubles, en particulier de la vitamine A qui est stockée, ce qui contribue à la toxicité potentielle de doses excessives.
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