2  -  Embryologie


Les cellules musculaires lisses possèdent des myofibrilles homogènes, moins organisées que celles des muscles striés. Elles sont groupées en faisceaux pour former les tuniques musculaires des organes creux (appareil digestif, voies urinaires, appareils génitaux…), les parois des vaisseaux sanguins. Elles sont soumises à des contractions lentes et soutenues, non contrôlées par la volonté.

2 . 1  -  Embryologie

Les cellules musculaires lisses sont d'origine mésenchymateuse. Au cours de la différenciation, les cellules mésenchymateuses s'allongent et s'effilent puis s'enrichissent progressivement en myofilaments1.

2 . 2  -  Structure générale

2 . 2 . 1  -  Microscopie optique

La cellule musculaire lisse est fusiforme avec un corps cellulaire renflé et deux extrémités effilées. Sa longueur varie de 15 (au niveau des petits vaisseaux sanguins) à 500 µm (au niveau de l'utérus). Chaque cellule possède un noyau central de forme elliptique situé dans un fuseau sarcoplasmique axial dépourvu de myofibrilles et où se trouvent les organites de la cellule notamment de nombreuses mitochondries4,7 . Chaque cellule est entourée du sarcolemme formé de la membrane sarcoplamique et de la lame basale et contient des myofilaments orientés selon le grand axe de la cellule.

2 . 2 . 1 . 1  -  Microsopie électronique

La cellule musculaire lisse ne présente pas de myofilaments hautement organisés comme dans la cellule musculaire striée mais elle possède un ensemble de faisceaux irréguliers de protéines contractiles (myofilaments fins et épais) qui s'entrecroisent dans le sarcoplasme et s'insèrent sur des points d'ancrage (corps denses) situés soit au niveau de la membrane plasmique, où ils sont comparables à des systèmes de jonctions adhérentes, soit au sein du sarcoplasme.
Les cellules musculaires lisses communiquent entre elles par des jonctions communicantes (appelées aussi nexus) qui permettent notamment la diffusion de l'excitation entre les cellules.
Le sarcolemme est le siège de nombreuses invaginations qui forment des structures semblables aux vésicules d'endocytose qui seraient l'équivalent des triades du système T des cellules musculaires striées.

Coupe longitudinale de cellules musculaires lisses : noyaux en position centrale, myofilaments)

La fibre musculaire lisse possède d'autre part un cytosquelette formé de filaments intermédiaires à prédominance de desmine dans les tuniques des viscères et de vimentine au niveau des vaisseaux sanguins. Les filaments intermédiaires s'insèrent sur les corps denses.
Le réticulum sarcoplasmique est peu développé. Il intervient dans les mouvements intracellulaires du Ca++.

2 . 2 . 1 . 2  -  Structure moléculaire

Myofilaments fins

Ce sont des filaments d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) qui s'insèrent au niveau des corps denses du sarcolemme. Ils sont liés à de la tropomyosine mais il n'y a pas de troponine.

Myofilaments épais

Les myofilaments épais sont composés de myosine qui est d'un type différent de celui des cellules musculaires striées. Ces filaments sont instables et ne se formeraient que lorsque la fibre subit une excitation, par polymérisation des molécules de myosine dispersées dans le sarcoplasme. Les myofilaments épais sont beaucoup moins nombreux que dans la cellule striée (environ 1 pour 12 myofilaments fins)7.

2 . 3  -  Contraction musculaire

La contraction du tissu musculaire lisse est différente de celle du muscle strié. Elle est dépendante des ions Ca++ mais le contrôle des mouvements calciques est différent du muscle strié : les ions Ca++ libres sont sequestrés dans le réticulum sarcoplasmique puis sont libérés au moment de l'excitation de la membrane cellulaire. Dans le sarcoplasme, ils se lient à une protéine appelée calmoduline. Le complexe ainsi formé active une enzyme située sur la chaîne légère de la myosine qui peut ainsi se lier à l'actine. Les deux protéines peuvent ensuite interagir d'une manière identique à ce qui se passe dans le muscle strié4.

2 . 3 . 1  -  Variétés de cellules musculaires lisses

Myocytes viscéraux

Les cellules musculaires lisses qui forment les paroi des organes creux (tube digestif, voies excrétrices urinaires, utérus) sont identiques à la cellule décrite ci-dessus. Il peut cependant exister des variations en fonction des localisations : les myocytes de la vessie ne comportent que de très rares jonctions communicantes. Celles-ci apparaissent en fin de grossesse dans les myocytes utérins3.

Myocytes des parois vasculaires
Les cellules musculaires que l'on trouve dans la paroi des vaisseaux sont sensiblement différentes notamment par leurs protéines du cytosquelette (vimentine / desmine). Sur le plan morphologique, ce sont des cellules aux extrémités trapues qui présentent des prolongements destinés à leur insertion sur les lames élastiques des parois artérielles.

Péricytes

Ce sont également des cellules fusiformes que l'on trouve autour des capillaires et des veinules. Elles sont entourées d'une lame basale et possèdent des filaments d'actine et de myosine dans leur cytoplasme4.

Cellules myoépithéliales

Ce sont des cellules aplaties entourant les acinus et les canaux excréteurs des glandes exocrines. contenant des protéines contractiles et des filaments intermédiaires de desmine. Autour des acinus, elles ont une forme étoilée et forment un réseau contractile qui enserre les cellules secrétrices ; autour des canaux, elles sont fusiformes et entourent les cellules excrétrices comme les cercles d'un tonneau4.

Myofibroblastes

Les myofibroblastes sont des cellules fusiformes semblables aux fibroblastes. Elles secrétent du collagène mais ont des propriétés contractiles grâce à l'actine et à la desmine mises en évidence dans leur cytoplasme4.

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