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Rappels embryophysiologiques de la douleur
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Mécanismes de la transmission : système périphérique
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Nocicepteurs
Le message périphérique résulte de l’excitation des nocicepteurs. Ces récepteurs sensibles à une stimulation sont constitués par des terminaisons libres des fibres nerveuses, situées dans les tissus cutanés, musculaires, les articulations ou la paroi des viscères. Ils sont capables d’identifier une stimulation et de coder le niveau d’intensité du stimulus. Il existe 2 catégories de récepteurs :
- Les mécanorécepteurs activés par des stimulations mécaniques intenses et siègent principalement au niveau cutané.
- Les nocicepteurs polymodaux : activés par des stimulations mécaniques fortes, thermiques et chimiques et siègent surtout au niveau musculaire et articulaire.
Les récepteurs cutanés apparaissent de manière précoce dans l’embryogénèse. Dès la 7ème semaine de vie , ils sont présents dans la région péribuccale, puis s’étendent au reste de la face, aux paumes des mains puis aux plantes des pieds à la 11ème semaine, au tronc et aux racines des bras et des cuisses à la 15ème semaine pour recouvrir l’ensemble des surfaces cutanéo-muqueuses à la 20ème semaine.
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Les fibres nerveuses périphériques
4 types de fibres nerveuses véhiculent les influx nociceptifs jusqu’à la corne postérieure de la moelle épinière, les 2 derniers étant impliqués dans la conduction de l’influx nociceptif :
- Les fibres A-alpha et A-béta, myélinisées, de gros diamètre, à vitesse de conduction rapide (30 à 100m/s), conduisent la sensibilité tactile légère.
- Les fibres A-delta, faiblement myélinisées, de diamètre moyen, à vitesse de conduction intermédiaire (4 à 30 m/s).
- Les fibres C amyélinisées, très fines, à vitesse de conduction lente (0,4 à 4 m/s) conduisent les sensations douloureuses plus globales et diffuses.
La myélinisation des fibres nerveuses est plus tardive que la mise en place des récepteurs : elle ne débute qu’à partir de la 22ème semaine de grossesse. Elle concerne d’abord les fibres nociceptives de gros calibre reliant les récepteurs périphériques à la moelle, puis des fibres nerveuses reliant la moelle au tronc cérébral. Elle se poursuit vers la 28ème semaine par les fibres de la capsule interne, puis après la naissance, par les fibres de la corona radiata.
Cette étape a pendant longtemps été un obstacle à la reconnaissance de la douleur chez le nouveau-né, puisqu’on pensait que seules les fibres nerveuses myélinisées pouvaient transmettre les messages nociceptifs et qu’une myélinisation incomplète ne bloque pas la transmission douloureuse vers les influx nocicepteurs, essentiellement véhiculés par les fibres (C) amyéliniques ou peu myélinisées (A-delta).
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Le relais médullaire
Les fibres périphériques afférentes font synapse avec des neurones de la substance grise postérieure, organisée en 6 couches de neurones (couches de Rexed). Les 3 premières couches, constituant la substance gélatineuse de Rolando, sont le siège d’une intégration segmentaire dans la transmission de l’influx nociceptif.
Chez le fœtus, les neurones de la corne dorsale de la moelle commencent à apparaître dès la 13ème ou 14ème semaine et sont organisés de façon définitive en couche dès la 30ème semaine.
En revanche, certains neurones de la substance gélatineuse de Rolando, appelés inter neurones, apparaissent plus tardivement dans l’embryogénèse, ces neurones régulent et modulent la transmission de la douleur au niveau médullaire et sont appelés par extension « neurones inhibiteurs ».
D’autre part, les couches I et II sont occupées par les 2 types de fibres A-béta et C pendant une longue période postnatale et ceci pourrait en partie être à l’origine de l’allodynie, phénomène selon lequel le nouveau-né semble percevoir comme douloureuses des stimulations jugées non douloureuses chez l’adulte.
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De la moelle à l’encéphale
Après avoir franchi la 1ère synapse dans la moelle, les messages nociceptifs remontent le long des fibres post-synaptiques, issues des neurones nociceptifs médullaires, vers l’encéphale par 4 voies principales :
- Le faisceau spinothalamique se termine dans le thalamus médian et latéral.
- Le faisceau spinoréticulaire se termine dans les formations réticulaire, bulbaire et mésencéphalique. A partir des projections réticulaires partent des faisceaux vers le thalamus, l’hypothalamus et le système limbique
- Le faisceau spinocervicothalamique se termine dans les noyaux thalamiques.
- Les colonnes dorsales de la moelle.
Chez le fœtus, ces 4 voies sont myélinisées dès la 28ème semaine et achevées vers la 30ème semaine.
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Mécanismes de transmission: système central
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La formation réticulée
Les structures réticulées bulbaires sont impliquées dans les réactions comportementales et à l’origine des manifestations neurovégétatives qui accompagnent la douleur.
Les formations périaqueducales et les noyaux du raphé magnus sont impliqués dans le processus de contrôle inhibiteur de la douleur.
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Le thalamus
Les neurones du thalamus latéral permettent la transmission des informations sur la localisation, l’intensité et la durée du stimulus, alors que les neurones du thalamus médian jouent un rôle dans le codage de la composante émotionnelle de la douleur.
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Le cortex cérébral
A partir du thalamus, l’influx nociceptif va cheminer dans de nombreuses régions du cortex cérébral où il sera intégré. Le cortex joue donc un rôle majeur dans la perception et l’intégration du message nociceptif qui devient alors douleur.
Le développement du néocortex fœtal commence dès la 8ème semaine. Le processus de diffusion dendritique des neurones corticaux démarre vers la 20ème semaine et développe des projections synaptiques vers les fibres thalamiques à venir.
La mise en œuvre de la jonction thalamocorticale est très importante pour la perception de la douleur puisque la plupart des fibres thalamiques sensitives font synapses dans le cortex.
Ces connexions s’établissent entre la 20ème et la 24ème semaine.
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